RESPIRAÇÃO CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Por: Rômulo Cavalcanti Braga


A fotossíntese significa síntese pela luz. Excetuando as formas de energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo moderno provém do sol. A fotossíntese pode ser considerada como um dos processos biológicos mais importantes na Terra. Por liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono, a fotossíntese transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem numero de fibras e materiais de construção. A energia armazenada no petróleo, gás natural, carvão e lenha, que são utilizados como combustíveis em varias partes do mundo, vieram a partir do sol via fotossíntese. Assim sendo, a pesquisa cientifica da fotossíntese possui uma importância vital. Se pudermos entender e controlar o processo fotossintético, nos saberemos como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustível, além de aproveitar melhor as áreas cultiváveis. Os segredos da coleta de energia pelas plantas podem ser adaptados aos sistemas humanos para fornecer modos eficientes de aproveitamento da energia solar. As plantas são seres autótrofos, ou seja, produzem seu próprio alimento. Graças à presença de clorofila em suas folhas, elas são capazes de captar energia luminosa do sol e utilizá-la na síntese de moléculas orgânicas, que lhe servirão de alimento. Esse processo, que será explicado a seguir é chamado de fotossíntese.

6 CO2 + 12 H2O – luz – + – clorof –> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Os Cloroplastos – Nos cloroplastos ocorre a reação da mais fundamental importância para a vida das plantas e, indiretamente, para a vida dos animais: a fotossíntese. Os cloroplastos são geralmente discoidais. Sua cor é verde devido a presença de um pigmento denominado clorofila. No seu interior existe um conjunto de bem organizado de membranas, as quais formam pilhas unidas entre si, que são chamadas de grana. Cada elemento da pilha, que tem o formato de uma moeda, é chamado de tilacóide. Todo esse conjunto de membranas encontra-se mergulhado em um fluido gelatinoso que preenche o cloroplasto, chamado de estroma, onde há enzimas, DNA, pequenos ribossomos e amido. As moléculas de clorofila se localizam nos tilacóides reunidas em grupos. Fase Clara – A fotossíntese é dividida em duas fases: clara e escura. A fase clara, também chamada de fotoquímica, consiste na incidência da luz solar sob a clorofila A. Elétrons são liberados e recebidos pela plastoquinona (aceptor de elétrons). Estes elétrons passam por uma cadeia transportadora liberando energia utilizada na produção de ATP (adenosina tri-fosfato). Os elétrons com menos energia entram na molécula de clorofila A, repondo os liberados pela ação da luz. A molécula de clorofila absorve energia luminosa. Esta energia é acumulada em elétrons que, por este fato, escapam da molécula sendo recolhidos por substancias transportadoras de elétrons. A partir daí, estes irão realizar a fotofosforilação que, dependendo da substância transportadora, poderá ser cíclica ou acíclica. Em todos os dois processos, os elétrons cedem energia, que é utilizada para a síntese de ATP através de fosforilação – processo em que adiciona um fosfato rico em energia no ADP (adenosina di-fosfato). Fotofosforilação Acíclica – Está relacionada basicamente com a fotólise da água. Fotofosforilação Cíclica – O elétron sai da clorofila A, é captado pela ferrodoxina e passa por transportadores de elétrons, havendo nos cloroplastos liberação de energia, que será utilizada na síntese de ATP. Estes processos acontecem simultaneamente nos cloropastos. Fase Escura – Ocorre no estroma dos cloroplastos e é nesta fase que se forma a glicose, pela reação inicial entre o gás carbônico atmosférico e um composto de cinco carbonos, a ribulose difosfato (RDP) que funciona como suporte para incorporação do CO2. Ciclo de Calvin – A molécula de CO2 se liga ao suporte de RDP desencadeando um ciclo de reações no qual se formam vários compostos de carbono. Para formação de uma molécula de glicose é necessário que ocorram seis ciclos destes. Os átomos de hidrogênio da água são adicionados a compostos de carbonos, obtidos a partir de CO2, havendo uma redução de gás, com produção de glicose. Plantas C3 e C4 – Aproximadamente 2/3 da massa vegetal que recobre a superfície terrestre é composta por gramíneas de diversos tipos. Quanto a sua adaptação ambiental e eficiência fotossintética, as gramíneas são classificadas em duas categorias: espécies temperadas (plantas C3) e espécies tropicais (plantas C4). Normalmente, as espécies forrageiras temperadas apresentam melhor qualidade, definida em termos de digestibilidade, consumo e teor de proteína. A degradação ruminal das gramíneas C3 ocorre mais rapidamente que as do tipo C4, visto que as mesmas apresentam parede celular mais fina, ou seja, contêm menor teor de compostos indigeríveis, como a lignina. Por outro lado, as gramíneas tropicais (C4) apresentam maior eficiência fotossintética, sendo mais produtivas em termos de matéria seca. Entretanto, a qualidade (teor de proteína, consumo, digestibilidade) das gramíneas tropicais (C4), geralmente, é inferior a das gramíneas temperadas. Plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism – Metabolismo Ácido das Crassuláceas) – Um terceiro modo de fixação é a fotossíntese denominada CAM, ou seja, ocorre a fixação de carbono pelo mecanismo ácido-crassuláceo, que aumenta a eficiência na utilização de água através da abertura de estômatos, para absorção de CO2, apenas à noite. Esta estratégia é comum em plantas epífitas das famílias Cactaceae (Cactos), Bromeliaceae (Bromélias), Piperaceae (Peperômias) e Orchidaceae (Orquídeas). Nestas plantas, os ácidos málicos e siocítrico acumulam-se durante a noite e são novamente convertidos em gás carbônico na presença de luz. Este processo é claramente favorável em condições de alta luminosidade e escassez de água. Estas plantas dependem muito deste processo, pelo fato de seus estômatos estarem fechados durante o dia a fim de evitar a perda de água. As células estomáticas são as únicas células epidêmicas que fazem fotossíntese e produzem glicose. Fatores Que Afetam a Fotossíntese – A fotossíntese é afetada por vários fatores, tais como a intensidade luminosa a temperatura e a concentração de gás carbônico no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em ambiente com temperatura e concentração de CO2 constantes, a quantidade de fotossíntese realizada passa a depender exclusivamente da luminosidade. Fotossíntese e o Alimento – Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos vegetais, seja diretamente, ou através dos animais herbívoros. Os vegetais por sua vez, obtêm a energia para sintetizar os alimentos via fotossíntese. Embora as plantas retirem do solo e do ar a matéria prima necessária para a fotossíntese a energia necessária para realização do processo é fornecida pela luz solar. Um dos processos mais importantes da fotossíntese é a utilização da energia solar para converter o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o oxigênio. Posteriormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas. Nós fazemos o mesmo, todas as vezes que comemos, parte do alimento é oxidado a gás carbônico e água para aproveitar a energia armazenada nos alimentos. Isso ocorre durante a respiração. Assim, se não há fotossíntese, não há alimento para a grande maioria das formas de vida heterotróficas. Ciclo de Conversão de Energia na Biosfera – A Fotossíntese e a Energia – A celulose é um dos produtos da fotossíntese que constitui a maior parte da madeira seca. Quando a lenha é queimada, a celulose é convertida em CO2 e água com o desprendimento da energia armazenada em sua estrutura. Assim como na respiração, a queima de combustíveis libera a energia armazenada para ser convertida em formas de energia útil, por exemplo: quando queimamos álcool nos nossos automóveis, estamos convertendo a energia química em energia cinética. Além do álcool que é amplamente utilizado no Brasil como combustível, no norte do pais o bagaço de cana é largamente empregado para gerar energia nas usinas de beneficiamento da cana de açúcar. O petróleo, o carvão e o gás natural são exemplos de combustíveis utilizados no mundo moderno, que tiveram a sua origem na fotossíntese. Portanto, muitas das nossas necessidades energéticas provém da fotossíntese e a sua compreensão pode levar a uma maior produtividade dessa forma de energia. A Fotossíntese e a Medicina – A luz pode ser altamente maléfica se não for devidamente controlada, temos como exemplos os inúmeros casos de câncer de pele. As plantas tem que absorver luz com o mínimo de dano para ela mesma. A compreensão das causas dos danos causados pela luz e os mecanismos naturais de proteção, pode beneficiar-nos em áreas alheias à fotossíntese como a medicina. Por exemplo: algumas substancias como a clorofila tendem a localizar-se em tecidos tumorosos. A iluminação destes tumores causaria um dano fotoquímico, que poderia matar o tumor sem conseqüência para o tecido em perfeito estado. Outra aplicação medica é a utilização de substancias semelhantes à clorofila para delinear a área cancerígena do tecido em perfeito estado. Danos fotoquímicos ao tecido em perfeito estado não ocorrem, pois os princípios da fotossíntese foram utilizados para converter a energia absorvida em calor. Os Fatores Limitantes da Fotossíntese – Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao organismo. Como fatores internos podem ser citados: as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acumulo de produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores externos podem ser citados: a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de hidratação e a pressão parcial de CO2; A compreensão de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a fotossíntese, torna-se mandatória quando almeja-se minimizar os seus efeitos adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.
O Aumento da Temperatura Induz a Curto Prazo:
• O aumento da atividade fotossintética;
• Aumento da atividade respiratória;
• Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese;
• Diminuição da eficiência fotossintética.
Os Efeitos a Longo Prazo do Aumento da Temperatura São:
• Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento.
• Aumento na fluidez de membrana;
• Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo Calvin;
• Aumento do teor de pigmentos, do numero e do tamanho das unidades fotossintéticas.
• Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa;
• Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese.
• Diminuição da atividade respiratória e do estimulo da atividade fotossintética à temperatura.
Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento. Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos organismos fotossintetizantes:
• Variação da capacidade fotossintética;
• Alteração do teor e da composição de pigmentos;
• Mudança na estequiometria dos fotossistemas do tamanho e / ou da densidade das unidades fotossintéticas;
• Modificação da atividade catalítica das enzimas do ciclo de Calvin e do transporte de elétrons fotossintéticos;
• Mudança na anatomia das folhas.
Efeitos da taxa de iluminação (irradiância). De um modo geral uma planta aclimatizada a um ambiente de baixa irradiância (condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol):
• Menor atividade respiratória;
• Menor capacidade fotossintética;
• Menor razão Clorofila A / pigmentos acessórios;
• Menor seção transversal de absorção dos pigmentos;
• Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintético e do ciclo de Calvin;
• Menores pontos de compensação e saturação fotossintética;
• Menor taxa de crescimento especifico;
• Maior teor de pigmentos;
• Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante;
• Maior tamanho e / ou numero das unidades fotossintéticas. As folhas dos vegetais aclimatados à alta irradiâncias são mais grossas e opticamente mais densas.
A Descoberta da Fotossíntese – Na primeira metade do século 17, o medico Van Helmont depositou uma planta em um jarro com terra e regou a planta somente com água de chuva. Ele observou que após cinco anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para seu crescimento veio da água utilizada para regá-la. Em 1727, o botânico inglês Stephan Hales, observou que as plantas usavam principalmente o ar como fonte de nutrientes para o seu crescimento. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly, descobriu que quando ele colocava uma vela no interior de um jarro emborcado, a chama extinguia-se rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida. Posteriormente ele observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas condições ele morreria. Ele mostrou então que o ar que fora “viciado” pela vela e pelo camundongo, poderia ser restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz, repetiu os experimentos de Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do ar. Ele observou também que somente as partes verdes da planta tinha essa propriedade. Em 1796, Jean Senebler, mostrou que o CO2 era quem viciava o ar e que o mesmo era fixado pelas plantas durante a fotossíntese. Logo em seguida Theodore de Saussure, mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser devido somente à fixação de CO2, mas também devido a incorporação da água. Assim a reação básica da fotossíntese fou concluída.

nCO2 + nH2O + luz – > (CH2O)n + nO2

onde n é o número de mol das espécies moleculares envolvidas.